Viziunea este bifurcată


Schelet Abstract Coada dublă cu coadă dublă posedă un schelet axial caudal bifurcat. Scăderea acestei trăsături în viziunea este bifurcată sugerează că o mutație rară, care a modificat drastic mecanismele care stau la baza formării scheletului axial, s-ar putea să fi avut loc în timpul domesticirii cu aur.

Cu toate acestea, se cunoaște viziunea este bifurcată despre dezvoltarea moleculară a aurului cu coadă dublă. Aici viziunea este bifurcată că scheletul caudal bifurcat apare dintr-o mutație a genei chordincare afectează modelarea embrionară dorsală-ventrală DV.

Demonstrăm faptul că formarea scheletului axial caudal bifurcată necesită o mutație a codonului stop într-una din cele două genuri chordinate recent duplicate; această mutație poate apărea în aproximativ de ani de domesticire. De asemenea, viziunea este bifurcată că țesuturile ventrale ale tulpinii de coadă dublă sunt lărgite și formează plierea fină bifurcată embrionară.

După cum văd șerpii. Radarele termice și viziunea termică a șerpilor

Cu toate acestea, spre deosebire de embrionii cu deficit de chord descris anterior, aceasta nu este viziunea este bifurcată de o reducere a țesuturilor neuronale anterior-dorsale. Aceste rezultate oferă o perspectivă asupra evoluției pe scară largă care rezultă din selecția artificială.

După cum văd șerpii. Radarele termice și viziunea termică a șerpilor Simțurile șerpilor Pentru a detecta, depăși și ucide animale cu succes, șerpii au la dispoziție un arsenal bogat de diverse dispozitive care vă permit să vânați în funcție de circumstanțe. Într-unul din primele locuri după valoare, șerpii au simțul mirosului. Șerpii au un miros surprinzător de subțire care poate capta mirosul celor mai mici urme ale anumitor substanțe.

Introducere Coada vertebratelor este susținută introducerea ochilor și a vederii scheletul axial caudal 1, 2. Sistemul oscular axial cuprinde mai multe elemente vertebrale situate la nivelul liniei mediane, iar această arhitectură de bază este foarte conservată în rândul vertebratelor 1, 2.

În plus, deși aripioarele caudale teleostine prezintă elementele scheletice divergente și complexe, arhitectura lor de bază este în mod fundamental aceeași, iar razele vertebrale și elementele vertebrale sunt situate pe planul sagital 1, 2, 3, 4 fig. Cu toate acestea, această arhitectură foarte conservată a suferit o modificare drastică în anumite linii de aur Carassius auratusprin selecția artificială 5, 6, 7, 8, 9, 10 Fig. Au fost stabilite mai multe tulpini de aur pentru scopuri ornamentale 5, 6, Unele dintre aceste tulpini, cunoscute sub denumirea de goldfish cu coadă dublă, viziunea este bifurcată aripioare caudale bifurcate în care mai multe elemente vertebrale caudale și razele lor fixe atașate sunt duplicate pentru a forma un sistem schelet axial lateral caudal bifurcat 7, 8, 9 Fig.

Nivelele aproximative de secționare sunt indicate de săgețile negre b, g.

patologia vederii în bolile generale care sunt dioptriile vederii

Rindele anal și caudal sunt indicate de săgețile albe și respectiv de săgețile albe a, e, f. Cercul negru indică timpul de divergență dintre liniile de aur și de pește zebră, iar cercul alb indică timpul estimat al duplicării genomului în goldfish Linia roșie reprezintă linia de aur cu coadă dublă.

Graficele de testare a viziunii pe calculator

Imagine de dimensiune completă Conturile documentate ale goldfish cu coadă dublă apar în arhivele dinastiei Ming în epoca comună de 1. Astfel de constatări istorice sugerează că aurul cu coadă dublă a apărut după aproximativ de ani de domesticire linia îndrăzneață din figura 1jiar sistemul scheletal axial lateral bifurcat a fost ulterior menținut linia roșie din figura 1j.

  • Vedere neclară a obiectelor
  • Echipamente pentru deficiențe de vedere
  • Pupila dilatată pentru restabilirea vederii
  • Tijă bifurcată pentru stabilizator ASST-B - Walterscheid - KRAMP
  • Demomanic - o viziune a personajelor din mitologie, extratereștri.

Puternicitatea scheletului axial caudal lateral bifurcat în natură sugerează că o mutație rară ar fi putut să apară în timpul a de ani de domesticire a aurului, 8, 11, care a modificat drastic mecanismele de dezvoltare care stau la baza formării scheletice axiale. În acest studiu identificăm modificările genetice care au dat naștere la aurul cu coadă dublă, prin efectuarea analizei backcross, a testelor funcționale și a analizei modelelor de exprimare a genelor.

Obiecte bifurcate cu viziune

Rezultatele sugerează că morfologia bifurcată a aripioarei caudale a goldfish-ului cu coadă dublă este cauzată de ventralizarea dezvoltării embrionare timpurii, care se datorează, în schimb, mutației genei chordin care a apărut în timpul perioadei de domesticiare mai sus menționată 5, 6. Rezultate Comparație între goldfish cu coadă dublă și zebrafish dino Similitudinea filogenetică și embriologică a peștilor de aur și zebră sugerează posibila existență a unui mutant din zebrafish cu un fenotip similar cu cel al aurului cu coadă dublă 12, 13, 14, 15, 16 figura 1j.

Pentru a identifica un astfel de mutant, am comparat aurul embrionar și adulți dublu-coadă cu mutanții fini de pește din zebrafish identificați anterior 7, 8, 9, 14, Repornim faptul că aceștia trăiesc trei fenotipuri caracteristice acumularea de celule sanguine, falduri bifurcate și defecte scheletice în coloana vertebrală cu mutantul dinozaur dinozaur ; gena mutantă din mutantul dino este chordinun jucător cheie în modelul DV 7, 14, 17, 18, 19, 20, 21, 22 Fig.

Panourile inferioare sunt vederi mărită ale regiunilor caudale ale larvelor. Acumularea celulelor sanguine și pliurile de sânge dublu sunt indicate de săgeata neagră și, respectiv, de vârful săgeții. Pozițiile domeniilor CR sunt indicate prin cutii gri.

Mutația specifică pentru coada dublă modifică un codon al acidului glutamic GAG la un codon stop TAG la poziția aminoacid nucleotida mutantă este indicată de roșu "T".

Un sit Ava I specific pentru coada dublă este situat în apropierea codonului stop indicat prin linia albastră și "G". Scări de bare, 1 mm rândul superior în a0, 1 mm rândul de jos în aaproximativ 1 cm c. Imagine de dimensiune completă Pentru viziunea este bifurcată examina dacă gena chordin este implicată în fenotipul de aur cu coadă dublă, am izolat și i-am secvențiat omologii de la cADN embrionar de aur. Repornim că aurul are cel puțin viziunea este bifurcată genuri de chordă strâns legate desemnate ca chdA și chdBcare poate fi o consecință a unei duplicări genomice recente 12 Fig.

viziunea este bifurcată vederea este un indicator normal la adulți

În ceea ce privește alte genuri de chordon vertebrate, acești doi paralogi de chordon de aur codifică patru domenii conservate cu cisteină bogată CRcare sunt importante pentru rolurile antagonistului BMP și ale organizatorului dorsal al proteinelor 18, 21, 22, Mai semnificativ, am identificat două alele viziunea este bifurcată genei chdA ; o alelă desemnată ca chdA wt conține codonul de tip sălbatic la locul al aminoacidului, în timp ce a doua alelă desemnată ca chdA EX conține un codon de stop în aceeași poziție figura 2b și figura suplimentară 3.

Codonul viziunea este bifurcată în chdA EX este prezis că va avea ca rezultat o proteină trunchiată care nu are cele două până la a patra domenii CR figura 2b, figura complementară 3. Sequencing-ul ampliconilor PCR a arătat că opt tulpini de coadă dublă cu coadă dublă sunt homozigote pentru chdA EX oftalmologie: tratamentul nistagmusului, în timp ce toate combinațiile alelice au fost observate în populațiile de goldfish de tip sălbatic Fig.

Aceste rezultate sugerează că alela chdA EX poate contribui la fenotipul cozii gemene viziunea este bifurcată aurul. Analiza backcross Pentru a investiga dacă chdA EX se corelează genetic cu fenotipul cozii gemene, am analizat asocierea lor în descendenții din spate fig.

Progeniile care prezintă diferitele fenotipuri au Iskhakov scăpat din vedere genotipate utilizând un polimorfism de situs de restricție specific pentru alele figura 2b și tabelul 1. Toate cele exemplare cu coadă dublă au fost viziunea este bifurcată pentru situsul specific chdA EX figura 2d și tabelul 1. Deși influența altor gene și a factorilor de mediu rămâne de rezolvat, rezultatele genotipării noastre sugerează că homozigozitatea alelei chdA EX este esențială pentru dezvoltarea sistemului osos bifurcată în coadă de aur dublu fig.

viziunea a scăzut foarte brusc

Mărimea completă Analiza funcțională a chdA Pentru a confirma relația cauzală dintre alela chdA EX și fenotipul cozii viziunea este bifurcată, am efectuat experimente de salvare folosind mRNA wd chdA fig. Injectarea ARN-ului wd chdA în embrionii cu coadă dublă a avut ca rezultat o salvare a fenotipului dependentă de doză fig. Morfologia scheletică caudală a indivizilor salvați salvați a fost aproape identică cu cea a tipului sălbatic la etapa juvenilă figurile 1a-c și 3f-j.

Aceste rezultate sugerează că alela chdA EX provoacă fenotipul de aur cu coadă viziunea este bifurcată. Controale ne-injectate a sau embrioni injectați cu pg mRNA viziunea este bifurcată chdA b. Săgeata și vârful săgeții indică celulele sanguine acumulate și, respectiv, faltele bifurcate.

Навигация по записям

Numărul de larve analizate este indicat deasupra fiecărei bare. Criteriile fenotipului dorsal s-au bazat pe descrierile anterioare.

viziunea este bifurcată

Panourile a și b și c și d sunt la aceeași mărire, respectiv. Pentru a examina această ipoteză, am comparat viziunea este bifurcată de funcție și expresie ale genelor chdA și chdB în embrionii de aur fig.

Am observat că injectarea embrionilor cu coadă dublă de cristal cu mRNA chdA wt sau chdB a dus la niveluri similare de salvare, sugerând că aceste două gene chordin au o funcție similară Fig. Mai mult decât atât, modelele de expresie ale chdB în embrionii de tip sălbatic și cele cu coadă dublă sunt similare sugerând că chdB joacă un rol în modelarea DV în embrioni cu coadă dublă.

În plus, se folosesc medicamente antibacteriene: unguent de tetraciclină, sintehomicină de liniment, "Tobrex", "Tsipromed". Algoritmul de utilizare a medicamentelor depinde de gradul de dezvoltare al bolii. Cursul utilizării agenților antimicrobieni este de ,5 luni, antibioticele sunt prescrise în prezența unei infecții bacteriene, timp de 7 până la 10 zile.

Cel mai semnificativ, gena chdA a prezentat un model de exprimare mai larg decât gena chdB la latura dorsolaterală a marginii blastodermului în embrionii gastrula fig.

Aceste modele de expresie parțial suprapuse sugerează că gena chdB poate compensa în parte absența chdA wt în goldfish cu coadă dublă.

Posturi Populare

Dacă nu se specifică altfel, panourile prezintă vederi laterale ale embrionilor. Capetele săgeți neagră indică zonele de exprimare a genei. Regiunile verde deschis, verde închis, roșu și albastru reprezintă zone pozitive pentru chdA wtchdBmarkeri ventrali eve1sizzled și bmp4 și respectiv krox Asteriscurile indică zonele de expresie krox20 în goldfish cu coadă dublă și zebră dino.

Panourile a - k, j și l și m - p sunt la aceeași mărire. Scarabe, μm a, m ; pm j.

există suspiciunea de gelozie urmărește o carte despre viziune

Imagine de dimensiune completă Formatul DV al embrionilor de aur cu coadă dublă Pentru a determina mai exact modul în care redundanța funcțională și modelele de expresie parțial suprapuse ale genelor chordin de o vedere a ochilor plus cealaltă minus contribuie la modelarea DV în embrioni cu coadă dublă, am examinat modelele de expresie ale markerilor embrionari de țesut ventral viziunea este bifurcată și bmp4 krox20 figura 4c-p 19, 20, 24, Mai mult, modelele de expresie bifurcate ale bmp4 au fost observate în regiunea posterioară a embrionilor cu coadă dublă în timpul etapelor de segmentare fig.

Aceste modele de expresie a markerului ventral se aseamănă cu cele ale mutanților dinozaurii din zeo și ale altor embrioni cu deficiență de chord 17, 18, 19, 20, 24, 26, Spre deosebire de exprimarea acestor markeri ventrali, expresia krox20 nu a fost diferită între embrionii de tip sălbatic și cele cu coadă dublă în stadiul mugurilor fig.

În mod colectiv, aceste rezultate sugerează că absența greutății chdA în timpul stadiului gastrulei cauzează o creștere a țesuturilor ventrale în regiunea embrionară posterioară Fig.

Tijă bifurcată pentru stabilizator ASST-B

În rezumat, modelele de expresie parțial suprapuse ale chdA și chdB par să permită țesuturilor dorsale anterioare de tip sălbatic și modelelor de expresie genică ventriculată asemănătoare dinorilor să coexiste în embrioni cu coadă dublă figurile 1j și 4q. Discuţie Constatarea faptului că mai multe tulpini morfologice și divergente din punct de vedere morfologic și genetic sunt homozigote pentru alela chdA EX sugerează că acest genotip a fost selectat pe parcursul a de ani de domesticire 6, 10, 29 linia îndrăzneață, Figurile 1j și 2b, c și Fig.

Rata scăzută de supraviețuire raportată pentru mușchii teleordinului chordin sugerează că mutanții homozigoți chordin nu pot să apară cu ușurință într-un mediu natural sau chiar artificial 20, Deși încă nu se știe dacă strămoșul comun al aurului viziunea este bifurcată coadă dublă a prezentat de asemenea o rată de supraviețuire atât de mare, aceste rezultate ne conduc la ipoteza că duplicarea genei chord și modelele de expresie suprapuse ale paralogelor rezultate Fig.

Rezultatele de mai sus oferă, de asemenea, o perspectivă asupra evoluției mecanismului de dezvoltare robust și foarte conservat care controlează modelarea DV 18, Modificările morfologice la scară largă, care necesită o modificare extensivă a unor astfel de mecanisme de dezvoltare, sunt adesea presupuse a necesita o perioadă relativ lungă de timp de evoluție 1, 2.

Cu toate acestea, aici am identificat faptul că o schimbare dramatică morfologică și de dezvoltare a apărut în peștele de aur într-o perioadă de numai de ani, ca o consecință a unei duplicări genetice recente și a unei selecții artificiale ulterioare Figura 1j.

În timpul selecției artificiale, este posibil ca alte mutații decât chdA EX să se fi acumulat, iar unele dintre acestea pot contribui la fenotipul 5, 6 fig. Mai mult, am observat că unii embrioni care au demonstrat un fenotip îndoială slabă-ventralizată și bifurcată în final s-au dezvoltat în juvenile tip "sălbatic", desemnate ca "Vent" fig.

Deși astfel de factori încă nu trebuie identificați, anumite gene legate de modelarea DV sunt presupuși candidați 18, 21, Sperăm să identificăm factorii suplimentari care au modificat mecanismele robuste de dezvoltare moleculară pentru modelarea DV și morfologia scheletului axial. Pentru a evita confuzia derivată din diferențele dintre sistemele de nomenclatură de aur folosite de crescători și cercetători 6, 10, 31, acest studiu definește indivizii de aur cu un corp subțire și o singură aripă viziunea este bifurcată tip sălbatic.

Nomenclatorul tulpinilor de goldfish cu coada dublă a urmat în primul rând cel al lui Smartt 6. Pentru analiza histologică, specimenele de pește de pește de pește, fixate de Bouin, au fost înglobate în parafină, secționate la 5 μm, folosind un slicer RM, Leica și colorați cu albastru alcian, hematoxilină și eozină.

După cum văd șerpii. Radarele termice și viziunea termică a șerpilor

Elementele scheletice axiale axiale au fost identificate și descrise pe baza rapoartelor anterioare 1, 2, 3, 4, 7, 9. Cercetarea a urmat orientări recunoscute pe plan internațional. Am primit aprobarea etică din partea Comitetului pentru îngrijirea și utilizarea animalelor instituționale, Academia Sinica.

Galbenele embrionare Sperma a fost extrasă din mai multe specii de aur și păstrată în soluția viziunea este bifurcată extindere 2 a Kurokura modificată la 4 ° C Ouăle au fost stoarse de la aurul de matur feminin matur pe mâncăruri acoperite cu teflon. Fecundarea artificială a fost efectuată utilizând metode uscate. Ouăle fertilizate au fost plasate în vase Petri de 9 cm sau în rezervoare de acvariu de 3 l conținând apă de la robinet ° C. S-au furnizat numere de identificare seriale pentru indivizi masculi și femele folosite pentru fertilizare artificială.

Plăcile Petri conținând aproximativ indivizi au fost incubate la 24 ° C până la observație și recoltare. Stadiile embrionare au fost determinate utilizând tabelul de stabilire a aurului înainte de recoltare